L'esocitosi della parete cellulare silicizzata delle diatomee comporta un'estesa disintegrazione della membrana

Nature Communications volume 14, numero articolo: 480 (2023) Citare questo articolo

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Le diatomee sono alghe unicellulari caratterizzate da pareti cellulari di silice. È noto che questi elementi di silice si formano a livello intracellulare in vescicole di deposizione di silice legate alla membrana ed esocitosi dopo il completamento. Il modo in cui le diatomee mantengono l'omeostasi della membrana durante l'esocitosi di questi elementi di silice grandi e rigidi rimane sconosciuto. Qui studiamo la dinamica della membrana durante la formazione della parete cellulare e l'esocitosi in due specie modello di diatomee, utilizzando la microscopia confocale a cellule vive, la microscopia elettronica a trasmissione e la tomografia crioelettronica. I nostri risultati mostrano che durante la sua formazione, la fase minerale è in stretta associazione con le membrane delle vescicole di deposizione di silice, che formano uno stampo preciso dei delicati motivi geometrici. Troviamo che durante l'esocitosi, la membrana distale della vescicola di deposizione di silice e la membrana plasmatica si staccano gradualmente dal minerale e si disintegrano nello spazio extracellulare, senza alcun recupero endocitico evidente o riutilizzo extracellulare. Dimostriamo che all'interno della cellula, la membrana prossimale della vescicola di deposizione di silice diventa la nuova barriera tra la cellula e il suo ambiente e assume il ruolo di una nuova membrana plasmatica. Questi risultati forniscono osservazioni strutturali dirette dell’esocitosi della silice di diatomee e indicano uno straordinario meccanismo in cui l’omeostasi della membrana viene mantenuta scartando, anziché riciclando, porzioni significative di membrana.

Le diatomee sono un gruppo eterogeneo di alghe unicellulari caratterizzate da pareti cellulari di silice con forme complesse, specie-specifiche e modelli gerarchici dei pori1. Nonostante l'immensa diversità morfologica tra le specie, la maggior parte delle pareti cellulari delle diatomee ha una disposizione conservata di due "gusci" di silice di forma simile che si sovrappongono parzialmente, come una capsula di Petri. Ogni "guscio" è costituito di per sé da una valvola e da una serie di fasce di cintura. Le valvole di solito definiscono la forma della cellula, sono riccamente ornate e contengono schemi di pori gerarchici. Le fasce della cintura formano anelli parzialmente sovrapposti che circondano le pareti laterali delle cellule.

La formazione della parete cellulare delle diatomee è sotto controllo biologico ed è legata al ciclo cellulare2,3,4,5. Ciascuna cellula figlia eredita metà della parete cellulare parentale e forma una seconda valvola subito dopo la divisione cellulare. Nuove bande di cintura si formano e si attaccano alla nuova valvola durante la crescita della cellula (Fig. S1). La silicizzazione è solitamente un processo intracellulare, che avviene all'interno di un organello legato alla membrana, la vescicola di deposizione di silice (SDV)6,7,8. Gli SDV sono organelli sottili e allungati, posizionati sotto la membrana plasmatica. La cellula regola l'ambiente chimico all'interno dell'SDV, esercitando così uno stretto controllo sul processo di silicizzazione, risultando in architetture di parete cellulare altamente specifiche e riproducibili9,10,11,12,13. Dopo la maturazione intracellulare, gli elementi di silice vengono esocitosi per coprire la superficie cellulare6,14. Tali eventi di esocitosi sono eccezionali nella biologia cellulare poiché il contenuto dell'SDV è un'enorme struttura solida che deve essere secreta senza danneggiare l'integrità della cellula.

Nelle vie classiche dell'esocitosi, la membrana di una vescicola intracellulare si fonde con la membrana plasmatica per rilasciare il suo contenuto nello spazio extracellulare. L'omeostasi della membrana plasmatica può essere mantenuta attraverso una fusione transitoria che impedisce alla vescicola secernente di integrarsi con la membrana plasmatica, oppure compensando la membrana aggiunta attraverso l'endocitosi compensatoria15. Tuttavia, a causa delle loro grandi dimensioni e rigidità, la secrezione delle pareti cellulari delle diatomee rappresenta una sfida enorme per l'organismo. La nuova valvola copre circa la metà della superficie totale della cellula (Fig. S1), e quindi la superficie della membrana SDV è simile all'intera membrana plasmatica. Pertanto, la fusione con la membrana dell'SDV porterebbe ad un raddoppio quasi istantaneo dell'area della membrana plasmatica.