Un approccio multiscala rivela un sistema circolatorio elaborato e un battito cardiaco intermittente nei vermi di velluto (Onychophora)

Biologia delle comunicazioni volume 6, numero articolo: 468 (2023) Citare questo articolo

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Un sistema emolinfa-muscolare antagonista è essenziale per gli invertebrati dal corpo molle. Molti ecdisozoi (animali in muta) non possiedono né un cuore né un sistema vascolare o circolatorio, mentre la maggior parte degli artropodi presenta un sistema circolatorio ben sviluppato. Come si è evoluto questo sistema e come è stato successivamente modificato nelle stirpi dei panartropodi? Essendo i parenti più stretti degli artropodi e dei tardigradi, gli onicofori (vermi di velluto) rappresentano un gruppo chiave per affrontare questa domanda. Abbiamo quindi analizzato l'intero sistema circolatorio del peripatopside Euperipatoides rowelli e scoperto un'organizzazione sorprendentemente elaborata. I nostri risultati suggeriscono che l'ultimo antenato comune di Onychophora e Arthropoda molto probabilmente possedeva un sistema vascolare aperto, un cuore chiuso posteriormente con osti segmentali, un seno pericardico riempito di nefrociti e un setto pericardico impermeabile, mentre l'origine evolutiva dei canali plicali e pericardici è poco chiaro. Il nostro studio ha inoltre rivelato un battito cardiaco intermittente – interruzioni regolari delle contrazioni ritmiche e peristaltiche del cuore – nei vermi di velluto, che potrebbe stimolare indagini simili sugli artropodi.

Gli ecdisozoi non artropodi, inclusi nematodi, priapulidi, kinorhynch e affini, possiedono sistemi circolatori relativamente semplici, privi di organi pulsanti come cuori o vasi contrattili1,2,3,4. La loro emolinfa circola piuttosto passivamente a causa delle contrazioni della muscolatura del corpo durante la locomozione5,6. Ciò contrasta con l'elaborato sistema circolatorio della maggior parte dei panartropodi (= onicofori + tardigradi + artropodi), che tipicamente consiste di parti vascolari e lacunari e coinvolge uno o più organi pulsatili7,8,9. Mentre questo vale per gli onicofori (vermi di velluto) e gli artropodi (chelicerati, miriapodi, crostacei ed esapodi), i tardigradi (orsi acquatici) potrebbero aver perso il sistema vascolare e il cuore pompante a causa della miniaturizzazione10,11,12,13. I sistemi vascolari, cioè i cuori e le arterie ramificate degli onicofori e degli artropodi, sono caratterizzati da rivestimenti cellulari mancanti nei loro sistemi lacunari8,9,14. Questi rivestimenti comprendono cellule non epiteliali e apolari14,15,16,17 e sotto questo aspetto differiscono chiaramente dall'endotelio vascolare dei vertebrati18. La cavità corporea degli onicofori adulti comprende un emocele (a volte indicato come mixocele), che è circondato dalla matrice extracellulare e si forma durante l'embriogenesi mediante mixocele, ovvero una fusione di cavità corporee primarie e secondarie/celomiche19,20.

L'organizzazione sia del sistema vascolare che di quello lacunare è stata ben esplorata negli artropodi7,8,21,22. I sistemi vascolari mostrano un'organizzazione più o meno uniforme nei taxa principali, con un cuore contrattile ostiato (vaso dorsale) che pompa l'emolinfa nelle arterie cardiache accoppiate e disposte in serie che si aprono nella cavità corporea7,8,23,24. Questo tipo viene quindi definito sistema vascolare "aperto", mentre quello dei vertebrati è considerato "chiuso". Tuttavia, c'è ancora qualche dibattito sull'esistenza o meno della tipologia "chiusa"8,18,25,26,27,28. In contrasto con i sistemi vascolari più o meno conservati, i percorsi emolinfatici del sistema lacunare variano notevolmente tra i sottogruppi di artropodi8,22,23,29,30,31,32,33,34, correlandosi con i loro diversi piani corporei.

Il sistema circolatorio degli onicofori non è stato caratterizzato così dettagliatamente come quello degli artropodi, sebbene ciò sarebbe necessario per comprendere i cambiamenti evolutivi che hanno avuto luogo nelle linee degli artropodi e dei panartropodi. Come negli artropodi, il sistema vascolare degli onicofori comprende un cuore tubolare dorsale dotato di osti segmentali accoppiati, ma non vi è alcuna indicazione di arterie cardiache associate5,9,14. Le estensioni anteriore e posteriore del cuore, nonché la questione se la sua estremità posteriore sia aperta o chiusa, non sono ancora chiare5,14,35,36,37,38. Studi fisiologici hanno rivelato il controllo miogenico del polso cardiaco, la cui frequenza è influenzata da farmaci specifici39. È stato inoltre dedotto dai principi della fluidodinamica conosciuti dagli artropodi che il cuore dell'onicoforo potrebbe pompare l'emolinfa anteriormente5,40,41,42, ma non sono stati misurati né il ritmo di contrazione né la direzione del flusso emolinfatico. Anche la posizione e l'orientamento degli osti cardiaci attendono chiarimenti negli onicofori. Da diversi taxa di artropodi è noto che queste aperture a fessura della parete cardiaca corrispondono in posizione con le gambe o sono spostate anteriormente, posteriormente o controlateralmente, oppure sono completamente mancanti in segmenti corporei specifici8,21. Inoltre, negli artropodi gli osti possono essere orientati verticalmente o inclinati diagonalmente8,21, mentre la loro disposizione specifica è sconosciuta negli onicofori.